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嗅覺(jué)生理學(xué)之嗅覺(jué)產(chǎn)生及特征
發(fā)布日期:2024-02-29
        嗅覺(jué)是一種基本感覺(jué),比視覺(jué)原始,比味覺(jué)復(fù)雜。在人類沒(méi)有進(jìn)化到直立狀態(tài)之前,原始人主要依靠嗅覺(jué)、味覺(jué)和觸覺(jué)來(lái)判斷周圍環(huán)境。隨著人類轉(zhuǎn)變成直立姿態(tài),視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)成為最重要的感覺(jué)而嗅覺(jué)等退至次要地位。盡管現(xiàn)在嗅覺(jué)不是最重要的感覺(jué),但嗅覺(jué)的敏感性還是比味覺(jué)的敏感性高很多,最敏感的氣味物質(zhì)——甲基硫醇只要在1m3空氣中有4X10-5mg(約為1.41×10-"mol/L)就能被感覺(jué)到;而最敏感的呈味物質(zhì)——馬錢子堿的苦味要達(dá)到1.6×10-6mol/L濃度才能被感覺(jué)到。嗅覺(jué)感官能夠感受到的乙醇溶液的濃度要比味覺(jué)感官所能感受到的濃度低24000倍。
        0嗅覺(jué)的產(chǎn)生

        鼻腔是人類感受氣味的嗅覺(jué)器官(見(jiàn)圖2-2)。在鼻腔的上部有一塊對(duì)氣味異常敏感的區(qū)域,稱為嗅裂或者嗅覺(jué)區(qū)。嗅覺(jué)區(qū)內(nèi)的嗅黏膜是嗅覺(jué)感受體。嗅黏膜呈不規(guī)則形狀,面積約為2.7~5.0cm²,厚度約為60μm,呈淡黃色,其上布滿了嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞和基細(xì)胞。
        嗅細(xì)胞是嗅覺(jué)感受體中最重要的成分。嗅細(xì)胞很小,直徑約為5μm,形狀為紡錘形,細(xì)胞中有圓形的細(xì)胞核。嗅細(xì)胞上有兩種神經(jīng)纖維,一種是嗅覺(jué)神經(jīng)纖維末梢(又稱嗅毛),另一種是三叉狀神經(jīng)末梢,前者是氣味分子的受體,后者只對(duì)特定類型的氣味分子敏感。與其他感覺(jué)細(xì)胞不同,嗅細(xì)胞兼有受納和傳導(dǎo)兩種功能。人類鼻腔每側(cè)約有2000萬(wàn)個(gè)嗅細(xì)胞。嗅細(xì)胞由嗅纖毛、嗅小胞、細(xì)胞樹突和嗅細(xì)胞體等組成。每一嗅細(xì)胞末端(近鼻腔孔處)有許多手指樣的突起,即纖毛,均處于黏液中。嗅纖毛不僅在黏液表面生長(zhǎng),也可在液面上橫向延伸,并處于自發(fā)運(yùn)動(dòng)狀態(tài),有捕捉揮發(fā)性嗅感分子的作用。每個(gè)嗅細(xì)胞有纖毛約1000條,纖毛增加了受納器的感受面,因而使5cm²的表面面積實(shí)際上增加到了600cm²。這一特點(diǎn)無(wú)疑有助于提高嗅覺(jué)的敏感性。嗅細(xì)胞的另一端(近顱腔處)是纖細(xì)的軸突纖維,并由此與嗅神經(jīng)相連。嗅覺(jué)系統(tǒng)中每個(gè)二級(jí)的神經(jīng)元上有數(shù)千嗅細(xì)胞的聚合和累積作用(嗅細(xì)胞的軸突與神經(jīng)元的樹突相連)。整個(gè)嗅覺(jué)系統(tǒng)利用這種累積過(guò)程,這是有助于提高嗅覺(jué)敏感性的另一因素。
        支持細(xì)胞位于嗅細(xì)胞之間,比嗅細(xì)胞寬,頂端直達(dá)黏膜表面,底部較窄。支持細(xì)胞上面的分泌粒分泌出的嗅黏液,有保護(hù)嗅纖毛、嗅細(xì)胞組織以及溶解食品成分的功能。基細(xì)胞呈錐形,位于黏膜底部,在基細(xì)胞表面有許多突狀結(jié)構(gòu)與支持細(xì)胞以及相鄰基細(xì)胞相連。
        空氣中的氣味物質(zhì)分子在呼吸作用下,首先進(jìn)入嗅覺(jué)區(qū)吸附和溶解在嗅黏膜表面,進(jìn)而擴(kuò)散至嗅毛,被嗅細(xì)胞所感受,然后嗅細(xì)胞將所感受到的氣味刺激通過(guò)傳導(dǎo)神經(jīng)以脈沖信號(hào)的形式傳遞到大腦,從而產(chǎn)生嗅覺(jué)。嗅覺(jué)的適宜刺激必須是具有揮發(fā)性和可溶性的物質(zhì),否則不易刺激嗅黏膜,無(wú)法引起嗅覺(jué),具有氣味物質(zhì)是嗅覺(jué)產(chǎn)生的前提條件。
        0嗅覺(jué)的特征
        1 嗅覺(jué)的敏感性
        人的嗅覺(jué)相當(dāng)敏銳,可感覺(jué)到一些濃度很低的嗅感物質(zhì),如在1L空氣中含有10mg紫羅蘭酮或5×10°mg香蘭素都可以引起人的嗅覺(jué),這點(diǎn)超過(guò)化學(xué)分析中儀器方法測(cè)量的靈敏度,可檢測(cè)許多重要的在十億分之幾水平范圍內(nèi)的風(fēng)味物質(zhì),如含硫化合物。不同的人嗅覺(jué)差別很大,即使嗅覺(jué)敏銳的人也會(huì)因氣味而異。培訓(xùn)有素的專家能辨別4000種以上不同的氣味。犬類嗅覺(jué)的靈敏性更加驚人,它比普通人的嗅覺(jué)靈敏約100萬(wàn)倍,連現(xiàn)代化的儀器也不能與之相比。嗅覺(jué)的靈敏度與人的性別、年齡、注意力、健康狀況、體質(zhì)及香氣種類有關(guān),因而個(gè)體差異很大。具體表現(xiàn)為兩個(gè)方面的不同:一是每種香氣對(duì)每個(gè)人來(lái)講能感覺(jué)的最低限度不同;二是每種芳香物質(zhì)達(dá)到每個(gè)人能感覺(jué)到的芳香所需的濃度也不同。有些人嗅覺(jué)敏銳,而有些人嗅覺(jué)遲鈍,嗅覺(jué)敏銳者也常常是對(duì)某些氣味敏銳,如長(zhǎng)期從事評(píng)酒工作的人,其嗅覺(jué)對(duì)酒香的變化非常敏感,但對(duì)其他氣味就不一定敏感。一般人在上午時(shí)的嗅覺(jué)敏感,而后其敏感度則會(huì)降低。嬰幼兒時(shí)期對(duì)氣味的辨認(rèn)及敏感度在6個(gè)月時(shí)顯著提高,大約到了25歲時(shí)又會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)而降低,到了60歲左右嗅覺(jué)功能會(huì)有一些退化,但一般不會(huì)出現(xiàn)持續(xù)性退化。女性的嗅覺(jué)比男性的具有更強(qiáng)的區(qū)別能力,不同時(shí)期的女性嗅覺(jué)的靈敏程度也不同。在生理周期期間其嗅覺(jué)敏感度明顯降低,而在排卵期及妊娠期則會(huì)升高。嗅覺(jué)也會(huì)受情緒和注意力影響,注意力越集中,敏感度越強(qiáng)。
        2 嗅覺(jué)疲勞
        嗅覺(jué)疲勞是嗅覺(jué)的重要特征之一,它是嗅覺(jué)長(zhǎng)期作用于同一種氣味刺激而產(chǎn)生的適應(yīng)現(xiàn)象。如嗅覺(jué)因辨香過(guò)度、過(guò)量而疲倦,先表現(xiàn)為嗅覺(jué)遲鈍,最終會(huì)導(dǎo)致麻木失靈。人的嗅覺(jué)反應(yīng)既不是固定的,也不是持久的。如果我們慢慢地吸氣,使嗅周期持續(xù)4~5秒,就會(huì)發(fā)現(xiàn)開(kāi)始?xì)馕堵訌?qiáng),然后下降,最后緩慢消失。在有氣味的物質(zhì)作用于嗅覺(jué)器官一定時(shí)間后,嗅感受性降低的適應(yīng)現(xiàn)象稱為嗅覺(jué)疲勞。嗅覺(jué)疲勞比其他感覺(jué)的疲勞都要突出,嗅覺(jué)疲勞存在于嗅覺(jué)器官末端、感受中樞神經(jīng)和大腦中樞上。嗅覺(jué)疲勞具有三個(gè)特征:①?gòu)氖┘哟碳さ叫嵊X(jué)疲勞,嗅感減弱到消失有一定的時(shí)間間隔(疲勞時(shí)間);②在產(chǎn)生嗅覺(jué)疲勞的過(guò)程中,嗅味閾逐漸增加;③嗅覺(jué)對(duì)某種刺激產(chǎn)生疲勞后,嗅感靈敏度再恢復(fù)需要一定的時(shí)間。
        關(guān)于嗅覺(jué)疲勞產(chǎn)生的原因,有人認(rèn)為氣味濃度達(dá)到一定程度后,大量的氣味分子刺激嗅覺(jué)區(qū),導(dǎo)致嗅覺(jué)疲勞,疲勞速度隨刺激強(qiáng)度的增加而提高。也有研究者認(rèn)為在強(qiáng)刺激作用下,在嗅覺(jué)區(qū)某些部位的持續(xù)電荷干擾了嗅感信號(hào)的傳輸而導(dǎo)致嗅覺(jué)疲勞。
        在嗅覺(jué)疲勞期間,有時(shí)所感受的氣味本質(zhì)也會(huì)發(fā)生變化。例如,在嗅聞硝基苯時(shí),氣味會(huì)從苦杏仁味變到瀝青味。在聞三甲膠時(shí),開(kāi)始像魚味,但過(guò)一會(huì)兒義像氨味。這種現(xiàn)象是由不同的氣味維分在嗅感黏膜上的適應(yīng)速度不同而造成的。除此之外,還存在一種交叉疲勞現(xiàn)象,即嗅覺(jué)對(duì)一種氣味物質(zhì)的適應(yīng)會(huì)影響到對(duì)其他氣味刺激的敏感性,又叫嗅覺(jué)交叉適應(yīng)。例如,對(duì)松香、香脂或蜂蠟氣味局部疲勞會(huì)導(dǎo)致橡皮氣味閾值升高;適應(yīng)于碘的人對(duì)酒精、芫荽油的感覺(jué)也會(huì)降低;用慣香料的人、有煙癖的人、醫(yī)生、護(hù)士,對(duì)若干種氣味特別敏感,而對(duì)其他氣味則可能較難感受到。
        3 嗅味的相互影響
        嗅覺(jué)會(huì)因食物的氣味、色彩、味道的變化產(chǎn)生許多結(jié)果。當(dāng)兩種或兩種以上的氣味混合到一起時(shí),可能會(huì)產(chǎn)生下列結(jié)果:
        ①氣味混合后,某些主要?dú)馕短卣魇艿綁褐苹蛳В瑥亩鵁o(wú)法辨認(rèn)混合前的氣味;②產(chǎn)生中和作用,也就是幾種氣味混合后氣味特征變?yōu)椴豢杀嬲J(rèn)的特征,即混合后無(wú)味,這個(gè)現(xiàn)象就稱為中和作用;③混合中某種氣味被壓制而其他的氣味特征保持不變,即失去了某種氣味;④混合后原來(lái)的氣味特征徹底改變,形成一種新的氣味;⑤混合后保留部分原來(lái)的氣味特征,同時(shí)又產(chǎn)生一種或者幾種新的氣味。
         氣味混合中,比較引人注意的是用一種氣味去改變或遮蓋另一種不愉快的氣味,即“掩蓋”。在食品烹調(diào)生產(chǎn)、儲(chǔ)藏的許多工藝環(huán)節(jié)中便是巧妙利用掩蓋氣味這一特點(diǎn)而進(jìn)行摸作的。如茶葉儲(chǔ)藏需密封以防止“串味”,在制造果味飲料、糖果中加入香精來(lái)彌補(bǔ)天然香味的不足。在日常生活中,氣味掩蓋應(yīng)用廣泛。香水就是一種掩蓋劑,它能賦予其他物質(zhì)新的氣味或改變物質(zhì)原有的氣味。除臭劑也是一種通過(guò)掩蓋臭味或與臭味物質(zhì)反應(yīng)來(lái)抵消或消除臭味的物質(zhì)。房間、衛(wèi)生間常用的空氣清新劑就是采用掩蓋作用達(dá)到清新空氣的目的。 
        來(lái)源:感官科學(xué)與評(píng)定,轉(zhuǎn)載請(qǐng)注明來(lái)源。
        參考書籍:《食品感官檢驗(yàn)技術(shù)》 王海波 主編
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